发表时间：2018年11月5日
第一作者：Samuel E. Wuest (University of Zurich, 苏黎世大学)
通讯作者：Pascal A. Niklaus (University of Zurich, 苏黎世大学)
【摘要】
虽然许多研究表明生物多样性可以促进植物群落生产力，但对生物多样性效应机制研究的发展却十分缓慢，这同时也阻碍了生态学理论和农业应用的发展。在本项研究中，作者分析了遗传上具有分化的拟南芥 (Arabidopsis thaliana) 群落之间的非可加性相互作用。通过结合生态学和数量遗传学的方法，他们确定了增加个体之间的等位基因差异就会增加群落地上生产力的主要遗传位点。在近等基因系双列杂交实验中，他们表明这种多样性效应独立于其他基因组区域起作用，并且可以定位到占基因组不到0.3%的单个区域。利用植物-土壤反馈实验，他们还证明了，即使在原始群落被移除后，等位基因多样性也会通过基因型特异性土壤的遗留效应对下一个生长期的植物产生作用。因此，这项研究表明，多样性效应可能与单个孟德尔因素有关，并且生物多样性带来的一系列复杂的群落属性可能来自遗传上一个简单的原因。这些结果为新的育种策略奠定了基础，未来的育种方向应该更加关注于在独立个体之外的表型特征。
【研究背景】
大量研究都证明了生物多样性对生态系统功能的促进作用，但是生物多样性的影响目前只能通过对比不同生物多样性的群落去研究，我们没有办法仅在一个生物多样性水平的群落去研究生物多样性的影响；而且生物多样性的影响可能会随环境因子改变而改变；以及现在有很多研究利用功能性状去研究生物多样性影响，但是功能性状常常和物种本身的进化历史和生活策略有关，因此很难区分是进化历史的结果还是生物多样性的影响。这些研究的局限性都限制了我们对生物多样性效应机制的理解。同时，相比于物种间的多样性，种内多样性的研究较少。已有的种内多样性的研究表明，种内多样性对生态系统也有重要的作用，并且在研究生物多样性影响的时候，种内性状的差异和种间性状的差异在机理上可能有相通之处，可以互相推论；最重要的是，控制种内基因型去研究性状的差异可以排除掉进化历史对功能性状差异的影响。因此，本研究就利用了遗传的手段去探究生物多样性影响的遗传基础。
【研究方法】
首先，他们做了一个传统的生态学实验：种下单种基因型和混合基因型的拟南芥，对比单种基因型群落和多种基因型群落的生产力 (图1a)。然后，为了揭示生物多样性效应的遗传基础，他们接着进行了一个重组自交系不完全双列杂交实验 (图1c)。利用这18个从公司获得的稳定重组自交系和2个亲本，进行双列杂交，如果品系自交的话，就得到了单种基因型，杂交的话就得到了混合基因型 (图1c)。他们计算了在双列杂交实验中两个常用的指标，首先是指示了亲本产生的可加性效应 (general combining abilities, GCAs)，而在此基础上，检测到额外的效应，称之为特殊组合力效应 (specific combining abilities, SCAs)，其中特殊组合力效应用来指示生物多样性效应。然后进一步通过数量性状基因座定位 (quantitative trait locus mapping, QTL mapping) 分析，将特殊组合力效应和遗传位点联系起来。为了再进一步缩小范围，他们利用了仅在4号染色体有遗传差异的19个品系进行同样的双列杂交实验 (图1c)。最后，为了研究多样性效应随时间的影响，他们设计了一个土壤反馈实验，这个实验取出前面两个实验植物收获后的土壤，分成两份，分别种上双列杂交实验的亲本作为植物标尺 (图1d)，检验基因型多样性是否对土壤的质量产生了影响，以及这种上一生长期的多样性影响是否会通过土壤影响下一生长期植物的生长。
【研究结果】
混合基因型的拟南芥群落生产力在含沙量高的土壤条件下显著高于单种基因型群的生产力 (图1b，图2a)，过对多样性效应的可加性分解，他们发现主要是互补效应在起作用，这表明两个品种在混合群落里面都各自受益 (图2b)。
图2 | 不同含沙量土壤条件下群落生产力和生物多样性互补效应
重组自交系不完全双列杂交实验表明基因型多样性对生产力有显著的影响，这说明生物多样性效应是可遗传的 (图3a)。进一步的QTL mapping分析在69个使用的标记点中，仅在4号染色体末端有显著的相关性，于是多样性效应的遗传基础被缩小到了四号染色体 (图3b)。
图3 | 一个特定位点的等位基因多样性促进了群落生产力
在近等基因系双列杂交实验中，他们加入了含沙量低的土壤进行对比。和预期的结果相同，在含沙量低的土壤中，他们没有发现显著的多样性效应，而在含沙量高的土壤中，四号染色体上的片段有显著的影响 (图4c,d)。随后，他们利用结构方程模型，希望检验这样的多样性效应是否是通过影响了嫩芽的形态或者叶片病害的症状而产生了生物多样性效应，但是并没有发现显著的影响。不过他们发现叶片的盖度即使是在早期也有显著的作用，这指示多样性的效应可能会随时间持续下去 (图5)。
图4 | 近等基因系杂交实验所用品系染色体差异 (a，b) 和杂交实验结果 (c,d)
图5 | 地上性状并不能解释等位基因多样性带来的增产效应
土壤反馈实验的结果表明多样性效应会通过影响土壤并影响后续植物的生长，但是本实验并没能总结出一致性的规律 (图6)，但作者在补充材料的讨论中认为，这个假设值得通过进一步实验去验证，而本研究未能得到一致的规律，是因为这个生态学过程十分复杂，未能在本实验中得到完全控制的有环境因素，不同品系间的遗传差异和植物标尺本身的基因型等都会对这个过程产生影响。
图6 | 等位基因多样性通过土壤遗留效应影响下一生长周期植物生长
【小结】
这项研究使用模式植物拟南芥设计了一系列系统的实验，从传统的基因型多样性实验发现了生物多样性效应，接着利用重组自交系双列杂交实验将多样性效应定位到四号染色体，进一步用近等基因双列杂交实验，进一步将多样性效应定位到四号染色体的一个片段，最后用土壤反馈实验验证了等位基因多样性会通过土壤的遗留效应影响下一生长周期的植物生长。这样利用遗传的方法探究生物多样性影响背后的遗传机制的研究，为遗传信息在生物多样性效应的研究应用迈出了重要一步，对农业育种具有重要的指导意义。
作者：唐婷
审订：刘晓娟
