发表时间：1997年8月7日第一兼通讯作者：Suzanne W. Simard (Kamloops Forest Region, British Columbia Ministry of Forests, Canada，加拿大不列颠哥伦比亚省森林部坎卢普斯森林区)
【摘要】
不同的植物物种可以与同一种菌根真菌兼容，并通过一个共同的菌丝体相互连接。在实验室研究中经常观测到碳、氮和磷通过相互连接的菌丝进行传递，但传递是否双向进行？一个植株与其连接的伙伴相比是否具有净增益？这种传递是否影响植株在室外的性能？利用同位素示踪剂进行的实验室研究表明，单向转移的程度受“受体”植物的遮荫状况、“供体”植物的施磷与否与固氮属性的影响，这表明迁移可能受源库关系的控制。本研究利用互反同位素标记技术，研究了外生菌根树种纸桦 (Betula papyrifera) 和花旗松 (Pseudodotsuga menziesii) 之间的碳传递关系，缺乏外生菌根的北美乔柏（Thuja plicata D. Don）仅吸收了少量的同位素，表明纸桦和花旗松之间的碳转移主要通过直接菌丝途径进行。花旗松幼苗通过光合作用平均吸收6%的同位素碳。净转移的大小受花旗松遮荫处理的影响，表明在室外条件下，源-库关系对碳转移发挥了调节作用。
【前言】
群落内的植物可以通过一个共同的菌丝网络相互连接和交换资源，并根据它们共享的菌根关联物组成网络。因此，植物群落动态主要在资源供应的约束下运作的理论应该重新定义，以考虑植物及其菌根真菌之间的互惠主义，以及微生物介导的资源共享。
【研究方法】
作者在野外使用13C和14C的互惠标记来研究两种树种之间的地下C转移。这是第一个使用互反标记来研究双向和净碳转移的研究。当幼苗种植在森林土壤中2-3年时，研究了两个生长季节的碳转移。外生菌根纸桦和花旗松和北美乔柏三组苗间隔0.5 m种植。这三种树种自然同时生长在实验区。北美乔柏的作用是检测通过土壤途径 (即通过呼吸的气态CO2、渗出物、脱落的根和真菌细胞) 间接同位素运动。在标记前4周到6周，对花旗松幼苗进行3种光照处理下：深遮荫、部分遮荫和全光(表1)。遮荫期结束后，每组的纸桦和花旗松分别用13CO2或14CO2气体进行脉冲标记。这种方法能够检测出一株幼苗从另一株幼苗接收到的碳同位素。互反标记方案应用于第一年的复制幼苗组，以解释13C和14C之间绝对同位素固定的差异。在最低光合有效辐射水平为800 mmol m-2 s-1的全环境光下脉冲标记2 h，然后在光照处理下进行9天追逐期。然后将幼苗收获并分离成叶、茎、粗根和细根。将地面组织燃烧成CO2，用质谱法分析其13C丰度，用液体闪烁法分析其14C丰度。
【研究结果】
纸桦和花旗松之间的碳转移在第一年和第二年都是双向的，尽管第一年没有净转移，但花旗松在第二年所有三种光强度下的碳都有净增加 (表1和图1)。在所有光强下，向花旗松的同位素转移通过向纸桦的相互转移来平衡 (因此没有净转移)。纸桦和花旗松之间的双向转移占两种固定同位素总量的4%，通过土壤途径向T. plicata的转移占外生菌根物种间转移总量的1%。
图1 在第一个（2年生幼苗，空心圆）和第二个（3年生苗木，实心圆）实验年，在深荫、部分荫和无遮阴环境下，从纸桦到花旗松的平均净转移量。
表1 在三种光照处理下，花旗松的光合有效辐射和整株净光合速率，以及纸桦和花旗松之间的双向碳转移、双向碳转移和净碳转移百分比。
第2年 (3年生苗木)，两树种间的净转移和双向转移平均分别占两树种固定总同位素的6%和7%，且深荫下二者的转移量均为部分遮荫或全光下的两倍以上(P＜0:05)；向AM菌根植物北美乔柏的转移平均占纸桦和花旗松之间总转移的18%，这表明外生菌根树种之间的大部分转移是通过菌丝连接发生的。遮荫对双向转移的幅度和净转移发生的影响在试验第二年大于试验第一年，这与第二年根系扩展和植物间菌丝连接的潜力以及幼苗活力的增加有一定的关系，表明碳转移随幼苗状态和环境条件的不同而不同。
【总结】
纸桦和花旗松之间的碳交换量证明了植物-真菌-土壤系统的紧密联系。后续研究将之前的的实验室结果扩展到室外，为植物物种间的双向和净碳转移、菌丝和土壤途径的发生以及田间条件下净碳转移的源库调控提供了直接证据。当花旗松树苗在自然的、混合的群落中，在受光照的纸桦的荫蔽下建立和生长时，它们可能直接从与纸桦的结合中获得转移碳的补充收益。还有一种进一步的可能性是，碳在地下植物中的分布与资源梯度有关，而不是光，这影响了菌根相连植物群落的相对光合潜力。这种机制可以解释物种丰富的群落在干旱或营养匮乏时保持生产力的能力。研究结果反映了自然系统中碳转移的规模，那么如果不更好地理解通过共享菌根真菌和土壤途径进行的植物间碳转移，就无法预测一个物种对另一个物种的净竞争效应。由于地下转移，碳在植物间的更均匀分布可能对局部种间相互作用、生物多样性的维持有影响，因此对生态系统的生产力、稳定性和可持续性也有影响。
本文年代久远，作为第一个使用互反标记同位素方法研究植物间的碳传递的研究，具有一定的创新性和指导意义。在后续的研究中，随着科技的进步与发展，菌根真菌介导的碳流动和养分传递也逐步引发了人们的关注，如Rotem Cahanovitc于今年发表在ISME上的 题为Ectomycorrhizal fungi mediate belowground carbon transfer between pines and oaks的文章，就是利用更现代化的手段，对不同植物间菌根真菌介导的碳传递的又一新研究，随着研究手段的进一步的发展，相信在未来，地下菌根网络与植物物种间的关系，将会被进一步揭示。
Suzanne W. Simard在TED上对这个研究及其后续的扩展研究进行了很系统的介绍，包含研究实施过程中的很多细节和对未来菌根真菌与植物不同物种之间关系的研究展望。
编译：周咸
审订：李珊
