发表时间：2021年9月20日
共同第一&通讯作者：Jörg Albrecht(德国森肯伯格生物多样性和气候研究中心)，Marcell K. Peters(德国维尔茨堡大学)
【摘要】
许多控制实验表明生物多样性可以增强生态系统功能。然而，目前对环境异质性如何调控多样性对生态系统功能的影响以及多样性效应在多大程度上是由物种丰富度的变化或物种周转所驱动的还知之甚少，这对实验结果的大规模应用至关重要。本文量化了坦桑尼亚乞力马扎罗山13个主要生态系统类型中微生物、植物和动物的22种生态系统功能的多样性效应及其组成部分，即物种丰富度变化和物种周转率的贡献。研究结果表明，环境异质性加强了生物多样性与生态系统功能之间的关系，物种丰富度的变化对多样性效应影响更强，而不是物种周转。基于非实验系统中广泛分类群与生态系统功能，本文结果与以往生物多样性实验预测一致，强调保护生物多样性对维持生态系统功能至关重要。
【研究背景】
控制实验的结果是否能应用于自然群落一直是生物多样性研究争论的焦点。控制实验往往在同质的环境中进行，避免环境的异质性。在实验中一般采用随机组合的种植方式来分离物种丰富度和物种组成对实验结果的影响。控制实验更多的关注群落物种的交互作用以及竞争过程，而忽略了群落之间物种扩散的生态过程。但在自然群落中，环境异质性可能使群落构建过程变得更加复杂。环境异质性可以通过影响物种的丰富度和周转率来控制群落构建的过程。当环境条件差异较大可能会造成物种丰富度差异，而物种对于生态位的需求不同，可能导致物种在群落中的周转率发生改变。
【科学问题与假设】
环境异质性在多大程度上改变了物种丰富度和周转率对生态系统功能的影响。作者假设：1)多样性对生态系统功能的影响是随着环境异质性的增加而增强；2)这种增加效应是由于物种周转率的增加导致，而不是物种丰富度的变化。
【研究方法】
此研究在乞力马扎罗山脉的南坡和东南坡展开，选取13种生态系统类型，包含6个近自然的生态系统和7个人为干扰的生态系统，共选取60个研究地点。生态系统功能选取了14个与生物量储存相关——通过每一个研究站点的物种丰富度和个体的质量计算了每个研究站点的物种生物量的储存。此外，还选取了8个与生态系统过程相关的功能——采用特定过程(设置陷阱巢穴、观测鸟类、蚂蚁引诱实验)测量生态系统过程速率。环境因子是由当地传感器测量得到的年均温，年降水以及相对湿度。土地利用因子包含三类，(1)生物量的去除，指耕地，割草，放牧，火灾，伐木，收集木材等生态系统的生物量减少的部分；(2)农业性输入，指灌溉，施肥，杀虫剂，杀菌剂，除草剂的输入；(3)景观组成，指研究地点半径1.5km内的农业管理生境所占的景观比例，最终确定了27种不同的生境类型。土壤因子是根据每个样点采集的五个凋落物和土壤样品计算得到的有机碳，土壤pH值，土壤C/N，N/P及有效水容量。
在分析中，作者分别计算了多样性对生态系统功能的影响，物种的丰富度的变化和周转率，以及环境异质性。数据分析过程中，首先量化了多样性对每一种生态系统功能的影响，此外使用贝叶斯的层次结构方程模型解析物种丰富度和物种周转对生态系统功能的相对重要性。
图1 坦桑尼亚乞力马扎罗山研究地点环境梯度范围
【研究结果】
物种丰富度的改变，物种周转率以及群落之间共有物种的贡献变化都是影响生态系统功能的主要因素。当两个群落的物种丰富度存在差异(图2a)以及共存的物种有差异，存在物种周转(图2b)而导致群落之间生态系统功能产生变化，均表示生态系统功能的变异由多样性效应驱动。与之相反，如果两个群落拥有相同的物种，但由于共有物种的数量和个体表现存在差异(图2c)，从而导致这两个群落之间的生态系统功能有所差异，这种情况下的生态系统功能的变化并不是由多样性效应引起的。
图2 多样性影响生态系统功能的三种机制
生态系统类型内部的多样性对生态系统功能影响的强度小于生态系统类型之间。而在不同类型之间多样性对生态系统功能的影响强度也存在很大的差异。对与生物量储量相关的生态系统功能来说，多样性效应对跳虫、微生物生物量储存变异的贡献较小，而对陆生哺乳动物、寄生蜂、刺黄蜂等生物量储存变异的贡献较大(图3a)。对与生态过程速率相关的生态系统功能来说，多样性效应对凋落物分解速率贡献较小，而对传粉、资源利用、粪便分解等过程贡献较大(图3b)。贝叶斯层次结构方程模型估计的生态系统类型内部和跨生态系统类型的多样性效应结果显示，生态系统类型间比生态系统类型内部的多样性对生态系统功能的影响强，影响强度从0.49变化到0.72(图3c)，即环境异质性增加了多样性对生态系统功能变化的贡献。
图3 生态系统类型内部和不同类型之间多样性对生态系统功能的影响强度
结构方程模型结果显示，多样性效应与物种丰富度的变化以及物种周转率密切相关，而且物种丰富度的变化对多样性效应的影响强于物种周转(图4a, b)。多样性效应随环境异质性的增加效应几乎完全由物种丰富度的变化介导，物种周转的重要性较低(图4c)。
图4 环境异质性控制多样性对生态系统功能的影响
本文提出了物种丰富度和物种周转率影响生态系统功能的量化框架。此外，通过收集多种生态系统功能，文章发现环境异质性增强了多样性对生态系统功能的影响，而环境同质化从根本上削弱了BEF关系。物种丰富度变化对BEF关系的贡献比物种周转率更大，这可能由于在异质环境中，形成局域物种丰富度的过程机制在BEF之间的关系中比其他机制(如物种排序)更重要。
【写在后面】
本文跨越了不同生态系统，海拔梯度以及22种生态系统功能，在天然林中验证了BEF关系随着环境异质性的增加而增强。进一步强调保护生物多样性对维持生态系统功能的重要意义。在未来研究中，应当更仔细地囊括生物多样性的组分并考虑其交互作用，以更全面地揭示生物多样性与生态系统功能在各尺度关系的机制。
