第一作者：曹科（博士后）
通讯作者：米湘成副研究员
单位：中国科学院植物研究所
【研究背景】
森林植物多样性沿纬度从赤道向两极递减，是生物地理学和宏观生态学最经典的格局之一。100多年以来，生态学家先后提出数十种假说（如生产力假说、气候稳定性假说、进化速率假说等），但至今无法对其驱动机制达成一致的结论。作为多样性的重要组成部分，beta多样性度量的是不同取样单元之间的物种组成差异。生态学家认为，高的beta多样性是维持热带高的物种多样性的重要原因，因此可能是解开物种多样性纬度梯度格局“谜团”的关键突破口。未来进一步厘清beta多样性纬度梯度格局形成的关键驱动因子，对于阐明物种多样性的产生和维持机制具有重要的理论价值。
然而，由于区域间取样强度不均衡，导致beta多样性与gamma多样性之间存在虚假的相关性（亦称gamma-dependence），因此无法判断beta多样性纬度格局反映的是群落构建过程的系统性变化，或者仅仅是区域物种库差异所产生的随机取样效应。针对这一问题，Kraft等首次将零模型方法引入beta多样性纬度格局分析，发现消除gamma多样性的影响之后，beta多样性下降的纬度格局也随之消失，进而得出局域群落构建过程在不同纬度之间不存在显著差异的结论。然而，零模型方法在后续研究中受到了较多质疑，如零模型不能有效消除gamma多样性依赖、零模型校正后依然对取样强度敏感、零模型因保留物种多度分布而导致局域过程的贡献被低估等。因此，beta多样性研究亟待发展或引入新的取样校正方法，从而优化区域间beta多样性的可比性，以提升对物种多样性纬度格局及其局域群落构建机制的认识。
【科学问题】
1. 基于多样性估计的取样不足校正方法是否可比传统的零模型校正方法更有效地消除gamma多样性对beta多样性格局及其生态机制的影响？
2. 校正后的beta多样性是否依然存在显著的纬度梯度格局？
3. 局域生境异质性和生态位过程是否在beta多样性纬度梯度格局形成中起到重要作用？
【研究方法与结果】
首先，在题为“Undersampling correction methods to control λ-dependence for comparing β-diversity between regions”的研究中，通过模拟手段构建了具有不同区域多样性、取样大小以及生态过程强度梯度（从随机构建到确定性构建的连续带谱）的虚拟群落，并结合Gentry的全球森林样带观测数据，检验了不同取样校正方法的有效性，同时与目前广泛应用的零模型方法进行了比较。模拟分析结果表明，与传统的零模型方法相比较，基于多样性累积曲线的取样校正方法可更有效地消除由取样偏差导致的gamma-dependence。特别是结合该方法的香农beta多样性指数能有效消除beta多样性与gamma多样性和取样大小的虚假相关（图1），同时对虚拟生态梯度有较高的敏感性（图2）。零模型方法也可降低取样偏差，但效果较为有限，因此也不能准确反映模拟的生态梯度变化。但另一方面，同时结合了两类校正方法的Jaccard-Chao相异性指数比单独使用任一校正方法的效果更好，意味着取样不足校正方法和零模型方法相结合可作为补充方法应用于某些特殊场景，例如极端取样不足等。
图1 不同beta多样性指数在gamma多样性和取样大小梯度上的变化
图2 不同beta多样性指数对虚拟生态梯度的响应
随后，在题为“Species packing and the latitudinal gradient in beta-diversity”的研究中，以前述beta多样性指数研究为基础，进一步收集由亚洲东部地区21个大型森林动态监测样地组成的数据集（图3），分析了beta多样性纬度梯度格局及其局域生境异质性和生态位分化过程的作用。研究发现，在消除beta多样性对gamma多样性的依赖以及地形异质性的影响之后，beta多样性仍然呈现沿纬度上升而下降的格局（图4a），这表明beta多样性及其代表的群落构建过程是物种多样性纬度梯度格局的重要贡献者。研究还发现，热带森林群落水平的生态位专一性以及生态位边缘性都显著地高于温带森林，且与beta多样性有较强的相关性（图4c和4d）
图3 亚洲东部区域21个大型森林动态监测样地地理分布图（a）以及各样地标准化的海拔高差（b）
图4 beta多样性与纬度、地形异质性以及群落水平生态位专一性和生态位边缘性的关系
【总结】
本研究首先通过模拟实验与实测数据相结合的方法，证实了基于多样性估计的取样不足校正方法可比传统零模型校正方法更有效地消除gamma多样性对beta多样性的影响。因此，建议在物种丰富度差异较大的区域间比较beta多样性时，需结合特定的取样不足校正方法，以增强beta多样性的可比性。其次，本研究基于亚洲东部地区森林动态监测网络，揭示了独立于物种库的物种组成空间变化存在显著的纬度梯度格局，且局域生态位分化过程在其中发挥了重要作用。该研究结果为生态位专一性和生态位空间假说提供了有力证据，即热带更稳定的气候条件和更高的生产力允许物种产生更高的生境专一性以及利用稀有资源和空间的能力，而不至于增加物种灭绝的风险。
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作者：曹科
排版：李珊
审订：米湘成
